Орудийная деятельность приматов и других животных
Благодаря В. Келеру началось изучение орудийной деятельности, которая и до сих пор остается одной из важнейших экспериментальных моделей. Чтобы спровоцировать обезьян на употребление (а иногда и изготовление) орудий - посторонних предметов для достижения видимой, но физически недоступной приманки - исследователи подвешивали ее на большой высоте, или размещали за пределами досягаемости, предлагая ящики, палки, тесемки и т.п. для преодоления расстояния.
В работах многочисленных исследователей, в том числе отечественных, начиная с Н.Н. Ладыгиной-Коте, И.П. Павлова и его сотрудников, Г.З. Рогинского и многих других была подтверждена способность приматов адекватно использовать орудия в ситуации, «для выхода из которой у них не было готового решения». При анализе структуры орудийных действий был выявлен ряд особенностей, обеспечивающих нахождение адекватного решения:
принятие решения осуществляется не в результате прямых проб и ошибок, а за счет «разумного постижения структуры задачи», т.е. выявления причинно-следственных отношений между ее компонентами;
при решении задачи шимпанзе действуют не наугад, а анализируют ее пространственные компоненты - расстояние до приманки и длину палки или тесемки, высоту пирамиды, которая необходима, чтобы до нее дотянуться;
антропоиды планируют свои действия и предвидят их результат, что позволяет им достигать цели, применяя орудия разнообразными способами;
применение орудий у антропоидов включает «фазу подготовления» и достижение «промежуточной цели» за счет «объединения в единую деятельность двух отдельных операций». Это удовлетворяет критерию достижения высшей стадии эволюции психики животных - стадии интеллекта по А.Н. Леонтьеву (1983).
Об орудийной деятельности в настоящее время написано много.
Широко известно, что человекообразные обезьяны регулярно используют орудия для получения пищи. Многие из них «выуживают» термитов прутиками и травинками, а пальмовые орехи относят на твердые основания – наковальни и разбивают с помощью камней, используя их в качестве молотков. Описаны случаи, когда обезьяны, увидев подходящий камень, подбирали его и таскали с собой, пока не добирались до плодоносящих пальм. Применению прутиков для «ужения» термитов и камней для разбивания орехов, которые составляют их обычный корм, обезьяны обучаются постепенно, начиная с раннего детства. Хотя общепринято рассматривать орудийную деятельность обезьян в качестве проявления разума, она в большой степени является результатом обучения и подражания.
Орудийная деятельность описана не только у человекообразных обезьян, но и у некоторых других видов млекопитающих, а также у птиц. Наряду с тем, что они могут проявляться как разумные решения в новой ситуации или формироваться как повседневный навык за счет обучения и подражания, орудийные действия входят в обычный видоспецифический репертуар поведения отдельных видов животных. К таким видам относятся морские выдры – каланы, а также несколько видов птиц – галапагосские дятловые вьюрки, некоторые представители врановых.
Орудийная деятельность каланов изучена достаточно подробно. Эти животные часто используют в пищу двустворчатых моллюсков, предварительно разбив их о камень. Это происходит следующим образом. Вынырнув из воды с моллюском в зубах, калан переворачивается на спину, кладет его на грудь и начинает бить моллюска о камень, также лежащий на его груди. После каждой серии ударов калан делает короткую паузу, в течение которой пытается достать тело моллюска. Если это не удается, животное повторяет серию ударов. После того, как моллюск съеден, калан ныряет за следующим. Используемые в качестве наковальни камни имеют гладкую поверхность и вполне определенный размер. Ныряя за следующим моллюском, калан обычно держит его под мышкой. Взрослый калан поедает около 7 кг моллюсков ежедневно. Взрослые самки целенаправленно обучают детенышей раскалывать раковины и подбирать подходящие для этого камни.
Примером орудийной деятельности, связанной с добыванием пищи, может служить и специфическое поведение енота-полоскуна. Живущие на деревьях, вблизи воды, эти зверьки перед тем как съесть, тщательно моют в воде любой пищевой объект, производя совершенно специфические «стирающие» движения. Эту особенность енотов в свое время успешно использовал в дрессировке В.Л. Дуров, создав свой знаменитый цирковой номер «енот – прачка».
Одна из простейших форм орудийной и конструктивной деятельности птиц – использование отверстий и щелей в деревьях в качестве зажимов для шишек при извлечении из них семян, что наблюдается у наших дятлов. Кормясь семенами сосны или ели, большой пестрый дятел выбирает на каком-нибудь дереве промежуток между стволом и сучком, вставляет туда предварительно сорванную с дерева шишку и выдалбливает из нее семена. Сорвав следующую шишку, дятел выбивает из «станка» использованную и вставляет в него новую. Подобные места используются дятлом постоянно, иногда в течение многих лет, и называются «кузнецами дятла». Около постоянных кузниц обычно лежит множество разбитых дятлом шишек.
Наиболее известный пример этого рода орудийной деятельности демонстрируют дарвиновы вьюрки, относящиеся к разным видам. Они используют веточки или кактусовые иглы для извлечения личинок насекомых из-под коры деревьев, причем это основной способ добывания пищи, характерный для любого представителя вида. Дятловый вьюрок уже в раннем возрасте, сразу же после вылета из гнезда, начинает манипулировать прутиками, постепенно усовершенствуя технику их применения для добывания личинок. Это поведение проявляется и у молодых птиц, воспитанных в изоляции от сородичей, т.е. не требует обучения подражанием. Считают, что дятловые вьюрки генетически предрасположены к этому способу манипулирования прутиками или колючками кактусов. Характерно, что вьюрки не только используют готовые веточки и иглы, но могут обрабатывать их, придавая им нужную форму: укорачивать, отламывать боковые побеги. В этом отношении их поведение внешне вполне сопоставимо с поведением шимпанзе, которые соответствующим образом подготавливают прутья для добывания термитов из термитника.
О большой пластичности этой формы поведения вьюрков свидетельствуют наблюдения за этими птицами в неволе известного исследователя, натуралиста и писателя Эйбл-Эйбесфельдта. Вьюрки, выращенные в клетке, были лишены возможности разыскивать и добывать личинок, но они самостоятельно создавали ситуацию, где можно было бы воспользоваться палочкой как орудием. Наевшись из обычной кормушки, они рассовывали личинки хрущака, которыми их кормили, по вольере, а затем доставали при помощи палочек или других подходящих предметов и снова прятали и т.д.
Несколько видов обитающих в Африке хищных птиц - стервятников - охотно употребляют в пищу яйца страусов. Однако разбить скорлупу стервятник оказывается не в состоянии. Найдя страусиное яйцо, он отправляется на поиски подходящего камня. Найдя камень, птица начинает весьма метко бросать его в яйцо и таким образом разбивает его.
Орудийная деятельность птиц далеко не всегда ограничивается проявлениями инстинкта у отдельных видов. Известно, например, что представители некоторых видов семейства врановых способны прибегать к употреблению орудий при самых разных обстоятельствах.
Наиболее убедительным свидетельством их способности к разумному употреблению орудий может служить поведение голубой сойки. Оставленная перед опытом без пищи, одна из подопытных птиц отрывала от постеленной в клетку газеты полоски, придерживая их лапами, сгибала клювом пополам, а потом просовывала через прутья и как палкой подгребала оставшиеся за клеткой кусочки пищи. Натуралисты неоднократно наблюдали, как вороны, не сумевшие дотянуться до воды, налитой в узкую высокую банку, приносили и бросали в банку камушки, пока уровень воды не окажется достаточным для того, чтобы птица могла напиться. Относительно представителей этого семейства существует множество свидетельств их способности к разумному применению предметов в качестве орудий в новой ситуации.
VI . Планы проведения семинарских занятий
Методические указания
Семинарские (практические) занятия – одна из важных форм аудиторных занятий со студентами, обеспечивающая наиболее активное участие их в учебном процессе и требующая от них самостоятельной работы. В планах для подготовки студентов к занятию сформулированы вопросы, определены номера задач или упражнения, которые необходимо решить при домашней подготовке или обсудить в ходе аудиторных групповых занятий, указаны контрольные вопросы или тесты для самопроверки.
При домашней подготовке к занятиям по каждой теме студенты должны проработать конспекты лекций, литературные источники, выбрать дополнительную литературу по своему усмотрению, подготовить ответы на вопросы, решить задачи и т.д.
Сформулированные вопросы и задачи в планах занятий по теме коллективно обсуждаются. По мере необходимости в ходе занятия преподаватель может задавать другие вопросы и задачи.
Дневная форма обучения
Семинар 1 . Зоосоциальное поведение
Вопросы для обсуждения:
1. Родительское поведение животных (нейрогуморальные механизмы.)
2. «Супружеские» пары в мире животных.
3. Просмотр и обсуждение фрагментов фильма: «Брачные игры животных».
Контрольные вопросы:
В чем заключается основной смысл полового размножения?
Что такое феромоны?
Каким образом животные используют феромоны в половом поведении?
Почему самцы многих видов погибают сразу же после оплодотворения?
Что такое репродуктивная изоляция?
Назовите основные типы брачных взаимоотношений между животными.
Что такое полигамия?
Что такое моногамия?
Что такое полиандрия?
Какой из типов брачных взаимоотношений чаще всего встречается среди животных?
У каких животных чаще всего встречается моногамия?
Что является причиной моногамии у животных?
Какие сигналы используют разные животные для привлечения особей противоположного пола?
Каким образом половое поведение связано с агрессией?
В чем заключается основной смысл ритуализации полового поведения?
В чем заключается процесс ухаживания в половом поведении?
В чем заключаются функции умиротворения полового партнера?
Какие демонстрации используют самки для умиротворения самцов?
Какие приемы демонстрируют животные для привлечения половых партнеров?
Какую роль в половом поведении играют брачные танцы животных?
Какова роль полового запечатления для развития нормального полового поведения?
Расскажите о брачных церемониях насекомых.
Что такое брачные турниры и каково их значение для эволюции?
У каких животных забота о потомстве практически отсутствует?
Что является решающим фактором для участия обоих родителей в выращивании потомства?
Расскажите о способах заботы о потомстве у незрелорождающих млекопитающих.
Расскажите о способах заботы о потомстве у зрелорождающих млекопитающих.
Литература
Основная:
1. Вагнер В. Биологические основания сравнительной психологии. СПб, М., 1913.
2. Зорина З.А., Полетаева И.И., Резникова Ж.И. Основы этологии и генетика поведения. М., 2002.
Дополнительная:
Новиков С.Н. Феромоны и размножение млекопитающих. Л., 1988.
Панов Е.Н. Бегство от одиночества. М., 2002.
Крученкова Е.П. Материнское поведение млекопитающих. 2009. 208 с.
Д. Басс. Эволюция страсти: стратегии спаривания у людей. Часто задаваемые вопросы по книге Девида Басса. Перевод и комментарии А. Протопопова. – 2009.
/library/?id=346/wiki/Гомосексуальность_у_животных#.D0.A1.D0.BF.D0.B8.D1.81.D0.BE.D0.BA_.D0/library/?id=346
Семинар 2. Игровое поведение животных
Вопросы для обсуждения:
Формирование игрового поведения в онтогенезе.
Видоспецифичность игрового поведения животных.
Контрольные вопросы:
Какая роль у игровой деятельности для формирования поведения животных?
В чем заключается биологический смысл манипуляционных игр?
В чем заключается биологический смысл локомоторных игр?
В чем заключается биологический смысл трофейных игр?
В чем заключается биологический смысл сексуальных игр?
В чем заключается биологический смысл совместных игр?
Литература:
Основная:
1. Зорина 3.А. Игры животных // Мир психологии. М., 1998. № 4. С. 95-118.
2. Фабри К.Э. Игры животных //Знание. М., 1967.
2. Фабри К.Э. Основы зоопсихологии. М., 1999.
Дополнительная:
1. Ладыгина-Котс Н.Н. Дитя шимпанзе и дитя человека в их инстинктах, эмоциях, играх, привычках и выразительных движениях. М., 1935.
2. Поведение собак. Теория игр. Журнал «Друг». 2009. /index.php?id=1084
Семинар 3. Коммуникативное поведение
Вопросы для обсуждения:
Средства общения у животных.
Языки животных.
Особые средства общения: акустические сигналы, ультразвуковые коммуникации. Эхолокация.
Контрольные вопросы:
Что понимается под языком животных?
Что такое анализатор?
Перечислите основные анализаторы позвоночных животных.
Что такое груминг и какова его роль в общении животных?
В каких условиях обитания для животных важнее всего тактильная коммуникация?
Каковы основные функции хемокоммуникации?
У каких групп животных лучше всего развито обоняние?
Что такое феромоны?
Какую роль в жизни животных играет индивидуальный запах?
Зачем животные метят территорию?
У каких животных лучше всего развито зрение?
Какова роль визуальной коммуникации в общении животных?
Какова основная особенность акустических сигналов?
В чем заключаются особенности звукового общения животных, обитающих в водной среде?
Какие животные используют эхолокацию?
Литература
Основная:
Дьюсбери Д. Поведение животных: Сравнительные аспекты. М.,1981.
Мак-Фарленд Д. Поведение животных. М., 1988.
Фабри К.Э. Основы зоопсихологии. М., 1999.
Хрестоматия по зоопсихологии и сравнительной психологии: Учебное пособие МГППУ / Сост. М.Н. Сотская. М., 2003.
Дополнительная:
1. Гудолл Дж. Шимпанзе в природе: поведение. М., 1992.
2. Никольский А.А. Звуковая сигнализация млекопитающих в эволюционном процессе. М., 1984.
3. Никольский А.А. Экологическая акустика млекопитающих. М., 1992.
4. Никольский А.А., Фроммолт К.-Х. Звуковая активность волка. М., 1989.
5. Новиков С.Н. Феромоны и размножение млекопитающих. Л., 1988.
6. Панов Е.Н. Общение в мире животных. М., 1970.
7. Панов Е.Н. Сигнализация и «язык» животных. М., 1970.
8. Панов Е.Н. Механизмы коммуникации у птиц. М., 1978.
9. Панов Е.Н. Поведение животных и этологическая структура популяций. М., 1983.
10. Корытин С.А.Запахи в жизни зверей. Изд.22010. (в печ.)
11. Полетаева И.И. Краткий очерк генетических подходов к анализу поведения животных. Материалы Московского международного ветеринарного конгресса. 2009.
12. /show/show.php?sec=9&art=6
13. Фридман В.С. Ритуализированные демонстрации позвоночных в процессе коммуникации: знак и стимул. 2009-04. Источник – /library/?id=239
Семинар 4. C оциальное поведение
Вопросы для обсуждения:
1. Иерархический принцип организации сообщества животных.
2. Психологическая характеристика лидерских качеств животного.
3. Агрессия и альтруизм в животном мире.
Контрольные вопросы:
Зачем животные объединяются в группы?
На основе чего происходит образование сообществ?
Что такое индивидуальная дистанция и от чего она зависит?
Что такое видовая дистанция?
Какова роль агрессии в поддержании структуры сообщества?
Какой вид агрессии лежит в основе образования сообщества?
Каковы основные тенденции в эволюции агрессивного поведения?
Какие действия предпринимают животные для демонстрации угрозы?
Какую роль играет ритуализация угрозы в общественном поведении?
На какие группы можно разделить ритуалы и демонстративные акты поведения, проявляемые животными в конфликтных ситуациях?
Какие системы иерархии наблюдаются в сообществах животных?
Что такое «порядок клевания»?
Что такое линейная иерархия?
Какова роль территориальности в установлении иерархии?
От чего могут зависеть разные типы иерархии в сообществах?
Чем характеризуется одиночный образ жизни?
Охарактеризуйте основные типы сообществ.
Что такое персонифицированное сообщество?
Что такое индивидуализированное сообщество?
Что такое анонимное сообщество?
Что такое анонимное сообщество открытого и закрытого типа?
Перечислите основные способы использования территории оседлыми животными.
Что понимается под территориальностью?
Каковы физиологические механизмы территориальной агрессии?
Каковы основные этапы усложнения взаимоотношений между особями в группах разного типа, ведущих оседлый образ жизни?
Каким образом из групп выделяются особи-лидеры?
Дайте характеристику альтруистического поведения животных.
Литература
Основная:
Гудолл Дж. Шимпанзе в природе: поведение. М., 1992.
Лоренц К. Агрессия (так называемое «зло»). М., 1994.
Тинберген Н. Поведение животных. М., 1978.
Фриш К. Из жизни пчел. М., 1980.
Хайнд Р. Поведение животных. М., 1975.
Фирсов Л.А. Поведение антропоидов в природных условиях. Л., 1977.
Панов Е.Н. Поведение животных и этологическая структура популяций. Изд.2. 2010. (в печати).
Дополнительная:
1.Бибиков Д.И. (отв. Ред.). Волк: происхождение, систематика, морфология, экология. М., 1985.
2. Гольцман М.Е. Социальный контроль поведения млекопитающих, ревизия концепции доминирования // Итоги науки и техники. ВИНИТИ // Зоология позвоночных. М., 1983. С. 71-150.
3. Дуглас-Гамильтон И., Дуглас-Гамильтон О. Жизнь среди слонов. М., 1981.
4. Захаров А.Л. Муравей, семья, колония. М., 1978.
5. Пажетнов B.C. Бурый медведь. М., 1990.
6. Поярков А.Д. «Исторический» (биографический) метод описания социальной организации и поведения бродячих собак // Методы исследования в экологии и этологии. Пущино-на-Оке, 1986. С. 172-203.
Семинар 5. Элементарная рассудочная деятельность
Вопросы для обсуждения:
1. Методы исследования умственных способностей животного.
2. Интеллект животных. Проблема научения.
3. Способности животных к обобщению и абстрагированию, экстраполяции, символизации.
4. Изучение элементов сознания у животных.
5. Просмотр и обсуждение фрагментов фильма «Разум животных».
Контрольные вопросы:
Что такое сенсибилизация?
Что такое привыкание?
В выработке каких реакций заключается неассоциативное обучение простейших?
Что такое 1-я сигнальная система?
Что такое 2-я сигнальная система?
Каковы, с точки зрения психологов, основные критерии зачатков мышления у животных?
Что является наиболее характерным свойством рассудочной деятельности?
Что такое рассудочная деятельность по определению Л.В. Крушинского?
Каким требованиям должны удовлетворять тесты на рассудочную деятельность?
Что такое когнитивные процессы?
Перечислите основные методы изучения когнитивных процессов.
Для чего используют метод обучения в лабиринте?
Что такое латентное обучение?
В чем заключается метод выбор по образцу?
Какие методы исследования интеллекта человекообразных обезьян использовал О. Келер?
В чем выражается интеллектуальное поведение обезьян в природной обстановке?
Что такое орудийная деятельность и какие механизмы могут лежать в ее основе у животных разных видов?
Какие стороны рассудочной деятельности выявляют тесты, предложенные Л.В. Крушинским?
В чем заключается методика для изучения способности к экстраполяции направления движения?
Что такое пространственное мышление?
Литература:
Основная:
1. Зорина З.А., Полетаева И.И. Элементарное мышление животных. М., 2001.
2. Крушинский Л.В. Биологические основы рассудочной деятельности. 2-е изд. М., 1986.
3. Мак-Фарленд Д. Поведение животных. М., 1988.
4. Крушинский Л.В. Биологические основы рассудочной деятельности: Эволюционный и физиолого-генетический аспекты поведения. Изд.3. 2009.
Фабри К. Э.
Орудийные действия животных.
Что понимать под орудиями у животных?. 3
От осьминога до слона….. 9
Орудийные действия обезьян. 19
Орудийные действия животных и проблема зарождения трудовой деятельности. 24
Фабри К. Э. Орудийные действия животных. М., «Знание», 1980 г.64 с.
(Новое в жизни, науке, технике. Серия «Биология», 4. Издается ежемесячно с 1967 г.)
Фабри Курт Эрнестович - доктор психологических наук, кандидат биологических наук, руководитель зоопсихологической лаборатории факультета психологии МГУ. Он - автор свыше 140 научных статей по вопросам зоопсихологии, этологии, сравнительной психологии, антропогенеза и др. Основной труд - «Основы зоопсихологии (М., Изд-во МГУ, 1976),
Много лет назад в джунглях Центральной Африки один охотник на слонов подарил английскому путешественнику, фотографу-анималисту и писателю Ч. Киртону найденыша-шимпанзенка. Детенышу не было еще года, но его новый хозяин в первый же день обнаружил, что это была «не только обезьяна», а исключительно одаренное интеллектом существо. Тото, так прозвали шимпанзенка, стал спутником Киртона в его путешествии, а затем был привезен им в Англию. В «Биографии одного шимпанзе» Киртон писал о нем как о любимом друге и считал его умнейшим «среди миллиона шимпанзе», «обезьяньим гением».
Действительно, Тото прославился своей сообразительностью, умением находить выход из трудных положений благодаря высокоразвитой наблюдательности, изобретательности и способности умело воспользоваться раз увиденным. Свидетелей его удивительных деяний приводило также в восторг его дружелюбное отношение к человеку, «прилежное» поведение и превосходное усвоение им навыков человеческого быта. При всем этом Киртон уверял, что никогда специально не занимался обезьяной, ничему ее не обучал и специально не тренировал ее умственные способности: Тото все делал по собственной инициативе, в основном подражая людям, и в его проделках не было ничего общего с цирковыми трюками.
Однажды Тото подарили большую бутылку с вишней внутри. Вишня была взята из варенья, она была скользкая и такой величины, что не выкатывалась через горлышко. Сперва Тото пытался извлечь вишню из бутылки пальцем, но это ему не удалось, и тогда он поставил ее перед собой на стол и вроде бы задумался. Посидев так немного, Тото вдруг оглянулся и обвел комнату взглядом, потом быстро вскочил и подошел к стоявшему на буфете блюду с остатками вареной курицы. Выбрав длинную тонкую косточку, он вернулся к бутылке, засунул в нее косточку, перевернул бутылку вверх дном и медленно извлек из нее вишню, зацепив ее кончиком косточки.
В другой раз, дело было на корабле, увозившем Тото в Европу. Хозяин, отправляясь ужинать, запер его в каюте, а ключ положил для стюарда в коридоре перед дверью на пол. Было подано третье блюдо, когда Тото показался в дверях столовой. Проведенное Киртоном расследование этого «таинственного дела» выявило, что Тото, должно быть, слыхал, как хозяин положил снаружи ключ на пол и, заглянув через щель под дверь, увидел его там. Убедившись в том, что ключ невозможно просто взять пальцами, Тото стал искать предмет, с помощью которого можно было бы овладеть ключом. Увидев свою зубную щетку, он воспользовался ею для этой цели. Отпирание же двери ключом было для Тото привычным делом.
На том же корабле Тото «открыл прачечную». По словам Киртона, «он нашел на борту ведро с водой и, поскольку любая малая мера воды его всегда побуждала или пить, или мыть, он огляделся в поисках чего-либо пригодного для стирки. Не обнаружив ничего подходящего, он отправился в нашу каюту и взял один из моих носовых платков, а потом еще один и еще один». Получив от Киртона вдобавок кусок мыла, Тото стал стирать каждый платок до тех пор, пока на нем не осталось ни единого пятнышка, и вешал его потом на канат - один платок рядом с другим. Это занятие так понравилось пассажирам, что вскоре добрая половина едущих на корабле стала приносить Тото свои платки, и он продолжал это занятие на протяжении почти всего плавания.
«Как только белье высохло,- рассказывает далее Киртон, - Тото собрал несколько штук в кучу и вручал по одному платку каждому пассажиру, поднявшемуся по лестнице на палубу. Один только был недостаток в этом Деле - нельзя было быть уверенным в том, что тебе вернули собственный платок, но, по моему опыту, этот недостаток присущ деятельности и многих других прачечных». Пассажиры же затеяли новую игру в «обмен платков», позволившую им скоротать время в плавании.
В конфликтных ситуациях Тото пускал в ход камни и палки. Так, однажды на него напало пять свирепых собак. Увидев их, Тото немедленно схватил одной рукой камень, а другой - палку и, выпрямившись во весь рост, пошел им навстречу. Собаки, рыча, приближались к нему. Тогда он остановился, топнул ногой, бросил в них камень и стал угрожающе размахивать палкой над головой. Собаки немедленно бросились наутек.
Однако Киртон заметил, что такой эффект достигался лишь при встрече с психически достаточно развитыми врагами-. Когда Тото однажды, еще в тропическом лесу, пытался воздействовать подобным образом на огромную крысу, он потерпел поражение. Полу укрывшись, крыса сидела в углублении у ствола большого дерева. Сперва Тото пытался ее обследовать с помощью небольшой палки: толкал ее и одновременно пристально "смотрел на нее. Но вдруг крыса подскочила и укусила Тото. Тогда он отступил на несколько шагов и «погрузился в раздумья». Наконец он взял другую палку, побольше, отломил от нее боковые ответвления и бросился. на врага. Но крыса не дала себя запугать и стойко перенесла даже нанесенные ей палкой два-три удара. Когда же шимпанзе проявил неосторожность и почти вплотную Приблизился к ней, она вновь на мгновение выскочила из укрытия и опять укусила его в палец. Тото пришлось покинуть поле боя. (Интересно отметить, что крыса укусила не палку, которой ее били, а руку, державшую палку, что отнюдь не свидетельствует о ее якобы психической неполноценности, которую ей приписывает Киртон).
Какую оценку заслуживают эти сценки из жизни Тото, описанные более полувека назад? Не выдумки ли это, не увлекся ли автор при описании поведения его любимца, не допустил ли искажающие суть дела преувеличения? Словом, заслуживают ли эти удивительные истории доверия?
Ну что же, можно сослаться на мнение большого знатока животных И. Г. Гагенбека, который был хорошо знаком с поведением шимпанзе и других обезьян. Он со всей определенностью признал даже самые удивительные истории, рассказанные Киртоном из жизни Тото, вполне правдоподобными и достоверными. Но если и допустить некоторое приукрашивание, почти неизбежное при беллетристической форме изложения, да принять во внимание, безусловно, произвольное, субъективное толкование Киртоном поведения Тото, совершенно неоправданное очеловечивание, антропоморфизацию мотивов его действий и приписывание обезьяне способности мыслить и рассуждать на человеческий манер, то мы имеем здесь дело с превосходным художественным описанием интеллектуального поведения шимпанзе и блестящими примерами основных форм орудийных действий, встречающихся у этих обезьян в условиях их постоянного тесного общения с человеком.
Правда, при всем уважении к психическим способностям Тото его невозможно признать самым гениальным среди миллиона шимпанзе, как считал Киртон, потому что с тех пор в научной литературе не раз появлялись подобные или иные, не менее поразительные свидетельства исключительно высоких интеллектуальных способностей этих антропоидов. Конечно, как показывает строго научный анализ, эти способности в своей сущности совершенно иного рода, чем у человека, но здесь важно отметить, что интеллектуальное поведение обезьян, их способность к своеобразному мышлению чаще всего тесно связаны с орудийной деятельностью, с употреблением разного рода палок, камней и тому подобных предметов в качестве орудий. Соответственно и научные методы изучения интеллекта животных вообще и обезьян в частности основаны прежде всего на выявлении способности животного к решению задач с помощью постороннего предмета - орудия. Но с другой стороны, как мы еще увидим, не всякое применение животным орудия в естественных условиях свидетельствует о его высокоразвитых интеллектуальных способностях, в частности о способности к мышлению.
Вместе с тем орудийную деятельность животных, особенно обезьян, со времен появления эволюционного учения Ч. Дарвина с полным основанием связывают с происхождением человека. Безусловно, использование нашими животными предками предметов в качестве орудий послужило одной из важнейших предпосылок зарождения трудовой деятельности, а тем самым и самого человека. Хорошо известны слова Ф. Энгельса о том, что «труд создал самого человека», что труд - основа человеческого разума. Но труд невозможен без применения орудий труда, а эта чисто человеческая способность выросла из орудийной деятельности животных, точнее сказать, формировалась на ее основе.
Что же считать орудийной деятельностью у животных, какие конкретно ее формы легли в основу зарождающихся трудовых процессов у наших древнейших предков, и как вообще предметная деятельность животных могла превратиться в человеческий труд? Современная наука уже может с большей или меньшей определенностью дать общий ответ на эти важные вопросы, которые будут затронуты и на страницах этой брошюры, но все же многое остается еще неясным и нуждается в дальнейшем усиленном изучении.
Необходимо отметить, что особенно в последние годы эти вопросы привлекают пристальное внимание многих ученых. Были получены ценные сведения о поведении обезьян на воле и новые данные экспериментальных исследований, которые побуждают к частичному пересмотру некоторых устоявшихся представлений. Но если раньше многие специалисты были склонны принизить психический уровень обезьян, в частности человекообразных, и иногда даже отказать им в способности к подлинной орудийной деятельности, то сейчас некоторые авторы впадают в противоположную крайность. Так, в американских и западноевропейских публикациях нередко проступает тенденция к отрицанию качественных различий между поведением человека и человекообразных обезьян, а в принципе - между человеком и высшими животными вообще. И если было ошибочным прежнее мнение о том, что обезьяны, например, не способны изготовлять орудия, то уж совершенно неверно сенсационно рекламируемое утверждение, будто между орудийными действиями человека и шимпанзе нет принципиальных различий, как якобы и вообще нет существенных различий между поведением человека и животных. Конечно, такие утверждения лишены научной основы, а попытки низвести человека до уровня животного предпринимались не раз и в прежние времена. Но в наше время подобным биологизаторским постулатам довольно ловко придают солидный наукообразный вид путем тенденциозного толкования результатов новых научных исследований. Таким образом, проблема орудийных действий животных приобретает также немалое философское и идеологическое значение.
Итак, орудийные действия обезьян, как и других животных,- не только неотъемлемая составная часть циркового репертуара и комедийного жанра кинематографа, но прежде всего предмет серьезного и глубокого научного изучения. Занимаются этим зоопсихологи, которые разработали специальные экспериментальные методы позволяющие исследователю получить объективную количественную и качественную характеристику поведения животного. Психологический анализ этих данных и дает нам подлинно научные знания об орудийной деятельности животных и ее психических компонентах, знания, крайне необходимые для познания как эволюции психики в пределах животного мира, так и предыстории и закономерностей антропогенеза. Всем этим определяются особый интерес и научная значимость освещаемой в этой брошюре проблемы.
Что понимать под орудиями у животных?
Дать ответ на этот вопрос не так уж просто - он не раз был объектом дискуссии ученых, -- и нельзя сказать, чтобы на сегодняшний день было достигнуто всеобщее согласие. Но, как правило, орудиями у животных принято считать внешние, т. е. не находящиеся внутри организма, посторонние, не являющиеся составной частью тела животного (не относящиеся к его морфологии), объекты, играющие для него роль вспомогательных средств, употребление которых определенным образом повышает эффективность поведения в какой-либо сфере жизнедеятельности или даже уровень всего поведения в целом.
Однако это определение недостаточно и неполно. Очень важны и существенны, с нашей точки зрения, следующие два критерия: 1) объект с указанными признаками, не являясь частью тела, должен вместе с тем служить продолжением последнего, т. е. животное должно во время или хотя бы в начале использования предмета в качестве орудия осуществлять непосредственный физический контакт с ним; 2) при употреблении орудия животное устанавливает связь между двумя предметами - орудием и объектом воздействия. Понятно, что объектом воздействия может быть и другое животное, Исключительно важный момент при всем этом - активный характер употребления орудий, т. е. орудийных действий. Причем надо подчеркнуть, что животное активно действует орудием, а не объектом воздействия: оно берет предмет и приводит его в целенаправленное движение таким образом, что вносит в объект воздействия полезные для себя изменения (его формы, структуры или местонахождения). У подвергшихся воздействию животных могут также возникнуть полезные для действующей особи изменения физиологического и психического состояния. Следовательно, орудийные действия животных - это специфическая форма обращения с предметами, при которой одним предметом воздействуют на другой предмет (или животное), в результате чего возникает опосредованное (через орудие) отношение между животным и объектом воздействия, приводящее к биологически ценному для животного результату.
Безусловно, правы те ученые, которые отклоняют отстаиваемые некоторыми исследователями поведения животных (в частности, английским этологом В. Торном): критерии, в основе которых лежит якобы понимание животным смысла своих орудийных действий. На самом деле далеко не все, животные, употребляющие орудия, способны на это, и поэтому подобное требование сужает понятие «орудийные действия» до орудийных действий интеллектуального типа.
Нельзя чрезмерно сужать понятие «орудие», но нельзя также считать орудием любой посторонний предмет, применяемый животным при осуществлении своих жизненных функций. Нельзя, например, считать орудием субстрат, на котором животное выполняет какие-либо жизненные функции, скажем, брачные „церемонии или обрабатывает пищевые объекты. Во втором случае выбор таких мест определяется в первую очередь физическими свойствами субстрата (твердая, ровная или, наоборот, шероховатая, с углублениями поверхность, наличие острых выступов и т. п.). Из врановых ореховка, как пишет известный советский зоолог-натуралист А. Н. Формозов, «не справляется с раскалыванием ореха лещины путем обычного сжимания его в клюве: он для этого слишком велик и прочен. Ореховке приходится разбивать орех, как дятлу, сильными ударами острия клюва, поместив его предварительно в удобную щель или ямку на верхушке пня, лежащей на земле колоды, и т. п. ...Обнаружив отвечающее этим условиям место, она использует его многократно». Аналогично ведут себя и поползни - обыкновенный, тоже питающийся орехами лещины, а также желудями, и кавказский, потребляющий буковые орешки. Эти птицы разыскивают в коре или древесине деревьев щели, подходящие по величине размерам ореха или желудя, загоняют туда свою находку и принимаются ее энергично долбить. Выдолбленные орехи они оставляют в щелях.
Дятлы сами делают отверстия и углубления для фиксации шишек, выдалбливая разнокалиберные «станки» в стволах деревьев или пеньках, и пользуются ими постоянно. А. Н. Формозов так описал этот процесс: «Дятел слетает со станка, оставив в нем разбитую шишку... Вскоре вы видите, как, найдя шишку и несколько раз ударив клювом по ее черешку, дятел на одно мгновение повисает на шишке в воздухе и, оторвав собственной тяжестью, слетает вниз к станку. Здесь, цепко держась за неровности коры, он перекладывает ношу в лапы и начинает клювом выдергивать из станка старую, разбитую шишку. Одним движением головы дятел швыряет ее в сторону, крепко заколачивает в станок свежую шишку, легким ударом проверяет, хорошо ли она держится, и начинает разбивать чешуи, доставать смолистые мелкие семечки».
Как видим, дятлы не только используют, но и предварительно обрабатывают субстрат (кору, древесину) для облегчения последующих действий с целевым (пищевым) объектом. Здесь обнаруживаются определенные черты сходства не только с употреблением, но даже с изготовлением или хотя бы подготовкой орудия. Однако все действия птицы направлены лишь на субстрат пищеобрабатывающих действий, осуществляемых единственно и непосредственно органами животного - клювом и конечностями; ведь ни корой, ни древесиной птица не оказывает никакого воздействия на шишку.
Отметим попутно, что обозначение «станок» можно здесь принять лишь как своеобразную метафору, но не как научный термин, ибо выдалбливаемые дятлом дырки не имеют ничего общего с подлинным станком, скажем, таким инструментом для фиксации обрабатываемых предметов, как тиски. Даже самые примитивные станки изготовляют с помощью других орудий труда, «станки» же дятла вообще не орудия, а лишь адаптивные видоизменения субстрата, наподобие, например, норы. В этом отношении нет принципиальной разницы между тем, долбит ли дятел кору, чтобы извлечь из ствола дерева насекомое или чтобы поместить туда другой пищевой объект - шишку. Правда, во втором случае животное производит синтетическое действие, соединяя подвижный объект с неподвижным субстратом, но в таких действиях многие птицы проявляют и значительно больше умения - достаточно вспомнить их искусно построенные гнезда.
Нельзя также отнести к разряду орудий развилки веток, в которых белки развешивают для сушки грибы, или шипы, на которые сорокопут насаживает свою добычу - жуков, ящериц, полевок и других мелких животных. Нельзя квалифицировать как орудийные и такие действия животных, при которых они ударяют зажатыми в клюве или зубах пищевыми объектами об твердый субстрат (землю, камень, ветку и т. п.). Общеизвестно, что так поступают многие птицы и млекопитающие перед поеданием добычи, обладающей какими-либо неприятными для них свойствами, например твердой оболочкой или колючей поверхностью, или если это еще сопротивляющаяся жертва.
Такими движениями они очищают, обезвреживают или соответственно умерщвляют добычу. Например, африканский зимородок (Ceryle rudis) проглатывает пойманных мелких рыбок на лету, но с рыбой размером больше 55 мм он возвращается на ветку, об которую непременно ударяет ее головой, прежде чем проглотить. Зимородок держит при этом рыбу в клюве под прямым углом к нему. Удары сопровождаются встряхиванием жертвы и наносятся с сокрушающей силой, причем тем чаще и энергичнее, чем крупнее рыба и чем сильнее она извивается. Правда, так же зимородок поступает и с мертвыми рыбами и даже не пригодными к поеданию (сильно подсушенными), но в этих случаях это делается значительно реже, медленнее и менее энергично. Этот способ умерщвления добычи - врожденный, видотипичный; он проявляется у всех птиц этого вида одинаковым образом, в том числе у особей, выращенных в полной изоляции от себе подобных и не имевших возможности наблюдать за такими действиями сородичей.
В сущности, такой способ предварительной обработки пищевого объекта вполне аналогичен другому приему, распространенному среди некоторых птиц, и который иногда ошибочно приводят в качестве примера орудийного действия. Это сбрасывание похищенных яиц с твердой скорлупой на скалы или камни. Однажды наблюдали, как молодой бородач (Gypaetus barbatus) у кратера Нгоро-Нгоро в Танзании повторно бросал довольно крупную кость (длиной около 30 см) с высоты 40- 60 м на скалистый участок, где уже лежало много расколотых костей. Очевидно, птица регулярно добывала таким способом костный мозг из крупных костей. В Калифорнии наблюдали, как вороны многократно роняли на асфальт твердые грецкие орехи, а затем, когда их раздавливали проезжающие автомобили, они подбирали крохи ядрышек. У ученого, описавшего эти случаи, сложилось мнение, что вороны могли это сделать «преднамеренно», что, естественно, свидетельствовало бы о высоком уровне психического развития этих птиц.
Конечно, все эти формы поведения птиц представляют большой научный интерес. Здесь важно отметить, что всем этим предметным действиям, как и подлинным орудийным действиям, присуще активное установление животным связи между двумя объектами (пищевым объектом и субстратом). Однако по сравнению с орудийными действиями связь устанавливается здесь как бы в обратном порядке: животное действует не вспомогательным объектом (орудием) на целевой (пищевой) объект, а, наоборот, приводит последний в движение по отношению к вспомогательному объекту (неподвижному субстрату). Поэтому нельзя отнести к орудийным действиям, например, те случаи, когда птица сбрасывает яйцо на камень. Когда же птица поступает наоборот: бросает камень (вспомогательный объект) на яйцо (целевой объект),- о чем речь еще впереди,- это настоящее орудийное поведение.
Серьезные сомнения вызывает причисление к орудийным действиям таких манипуляций, которые выполняются живыми неповрежденными животными, используемыми при этом не как физические тела, а как особи, осуществляющие определенные жизненные функции. Могут ли вообще живые животные, а точнее, осуществляемые ими биологические процессы считаться орудиями? Например, некоторые птицы «купаются» в муравейниках или, что для нас в данном случае важнее, активно засовывают клювом муравьев в свои перья. Служат ли в таком случае муравьи орудиями, подобно палочкам, с помощью которых иногда почесываются некоторые попугаи или обезьяны? Ведь если в данном примере муравьев считать орудиями, то, очевидно, таковыми следует считать и актиний, которых водружают на свои раковины раки-отшельники. Например, Pagurus arrosor снимает актинию клешнями со старой раковины, когда переселяется в новую, переносит ее к своему обиталищу, держа в горизонтальном положении, а затем сажает на новую раковину прежде, чем самому забраться туда. Если актинию отобрать, то рак начнет ее искать и, найдя, вновь посадит на свою раковину. А крабы из»рода Melia носят с собой также для защиты в каждой клешне первых ходильных ног по небольшой актинии из родов Sagartia или Bunocleopsis, ибо при опасности они извергают ядовитое вещество; краб в случае нападения выставляет их навстречу врагу и стреляет в него как из пистолета.
Для всех этих примеров характерно активное воздействие животного на целевой объект посредством постороннего вспомогательного объекта", в данном случае, другого животного. В" этом отношении описанные случаи схожи с подлинно орудийным поведением. Но вместе с, этим обстоятельством возникает и совершенно новый элемент активности - элемент общения между животным и его живым «орудием», элемент взаимодействия между двумя живыми организмами, что не только усложняет подобные действия, но и существенным образом лимитирует их.
Совершенно ясно, что подлинное орудие по самому своему назначению не должно и не может обладать собственной активностью. Только неживой предмет может стать всецело контролируемым эффективным «продолжением» тела животного, каковым и должно быть каждое настоящее орудие. К тому же живое животное нельзя, не погубив его, обработать, подправить (например, укоротить, удалить мешающие детали), что очень важно для прогрессивного развития орудийной деятельности в мире животных, Очевидно, следует квалифицировать подобные случаи использования живых животных как особую форму симбиоза, которой присущи некоторые признаки орудийных действий.
Некоторые специалисты полагают, что не только живые животные, но и продукты их жизнедеятельности не могут считаться орудиями. Мне кажется, здесь необходим дифференцированный подход.
К примеру, легко обнаружить градации использования разными животными паутинок или других нитей животного происхождения, позволяющие проследить переход от заведомо неорудийных к явно орудийным действиям. Гусеницы тутового шелкопряда и других бабочек вьют коконы из нитей, выделяемых шелкоотделительными железами. Подавляющее большинство пауков изготовляют из паутинных нитей сети, обволакивают пойманную жертву и свою кладку. Американские пауки рода Mastophora, вися на одной паутинке, держат на кончике одной из передних ног зажатую между коготками лапки другую нить с большой клейкой каплей на конце, которой они пользуются как лассо, метко бросая ее на пролетающих мимо насекомых. Личинки ручейников скрепляют выделяемыми ими шелковистыми нитями песчинки, частицы растений и другие предметы при постройке своих домиков либо делают домики целиком из паутины, а представители рода Hydropsycha изготовляют из этих нитей искусные ловчие сети, в которых застревает приносимая потоком воды добыча - мелкие животные и водоросли. Во всех этих и.аналогичных случаях мы имеем дело с выделениями из собственного тела животного, с такими же продуктами жизнедеятельности, как слюна, слизь или молоко, и поэтому используемые указанными животными нити нельзя считать орудиями. Один ученый остроумно заметил, что паутина - это протез паука, состоящий из вещества его собственного тела.
Именно поэтому нельзя причислить к категории орудий и нити, которыми пользуется каролинский сверчок при строительстве своих убежищ. Это ночное насекомое выбирает для дневного отдыха каждое утро лист, делает в нем надрез, после чего пригибает края листа и склеивает их шелковистой нитью, которая выделяется у него через нижнюю губу. А вот как быть с нитями личинок тропических муравьев родов Polyrochis и Oecophylla, которые таким же образом строят свои гнезда из склеенных по краям листьев? Муравьи пользуются при этом такими же нитями, однако эти нити образуются не из их собственных выделений, а из секрета, выделяемого их личинками, Сблизив совместными усилиями края двух листьев, одни муравьи держат их в таком положении до тех пор, пока другие не склеят их, Муравьи держат по одной личинке в челюстях и водя? ими от края одного листа к краю другого, в результат те чего листья слипаются. Эту своеобразную форму обращения с личинками нередко приводят как пример орудийных действий. Однако, как было отмечено, использование живых животных в качестве вспомогательных средств исключает такую оценку. Вместе с тем выделения личинок, с помощью которых скрепляются листья, очевидно, подходили бы под категорию орудия, поскольку они не являются собственными выделениями активно действующей особи.
Переход к подлинным орудийным действиям можно также усмотреть в использовании некоторыми птицами нитей паутины для фиксации своих гнезд. Причем не тогда, когда эти нити вплетаются в стенку гнезда (как гнездостроительный материал), а когда они прежде всего используются для его прикрепления к субстрату. Так, южно-азиатские нектарницы из рода Arachnothera прикрепляют свои гнезда, состоящие из мха, корешков и разных волокон, к нижней стороне больших листьев с помощью собранных ими паутинных нитей; одна из австралийских славок приклеивает свое кошелевидное гнездо с помощью липкой паутины к сводам пещер.
Наконец, портниха (Orthotomus sutorius), также обитающая в Южной Азии, скрепляет паутинными нитями листья, подобно тому, как это делают упомянутые тропические муравьи. Но в отличие от них эта птица не склеивает края листьев, а в буквальном смысле слова сшивает их, за что и получила свое название. Найдя подходящий большой лист, она складывает его (иногда соединяет несколько небольших листьев), прокалывает клювом по краям дырочки и протягивает через них нить, которая состоит из паутинок или же свита из растительных волокон. Конец нити птица скручивает в узел. В результате получается своего рода кулек, в котором она и устраивает гнездо. В этом случае паутина не является собственным продуктом жизнедеятельности животного, значит ее (как и применяемые птицей нити из волокон) можно считать полноценным орудием.
Точно так же можно сказать, что плевок верблюда, летящий на недруга, и зловонная струя скунса, поражающая врага, не являются орудиями животных. А вот струя воды, выброшенная брызгуном, очевидно, является орудием. Брызгун - небольшая пресноводная тропическая рыба высматривает сидящих на ветках над водой насекомых и «стреляет» в них струей воды, выбрасываемой изо рта. Сбитое таким образом с ветки насекомое становится добычей брызгуна. Известны случаи, когда живущие в аквариуме брызгуны метко сбивали пенсне с человека, наклонившегося над аквариумом. Современные исследования показывают, что брызгуны сбивают свою жертву каждым 2-4-м «выстрелом».
В то же время нельзя, разумеется, считать орудием роду, которую рыбы, находясь в ней, приводят в движение, даже если такое движение является результатом «целенаправленного» действия животного, например, когда оно создает поток воды, с которым пригоняет к себе пищевые объекты. Брызгун же орудует не толщей воды в водоеме, а направляет струю воды в другую среду - воздушную, в которой он не обитает.
В качестве примера орудийных действий приводят подчас случаи притягивания животными предметов, привязанных за веревку или нить. Среди птиц такое умение наблюдали и специально изучали прежде всего у некоторых воробьиных - синиц, щеглов, зябликов, чижей, врановых и др., а также у попугаев. В экспериментах птицы подтягивали висящий под ними объект (корм или кормушку) клювом и одновременно придерживали пальцами нить на ветке.
В свое время голландский зоопсихолог П. Биеренс де Хаан расценивал подобные действия как проявление высших психических функций животных, как свидетельство понимания ими причинно-следственных связей. Несостоятельность такой оценки показана современными экспериментальными исследованиями, в которых перечисленные выше птицы всегда легко справлялись с задачей подтягивания кверху подвешенной под ними приманки, но ничто не указывало на понимание ими экспериментальной ситуации.
Немецкий исследователь Р. Альтефогт установил у молодых лазоревок наличие немедленной готовности к подтягиванию нитей и нашел, что срок спонтанного (т. е. без специального научения) появления этой способности равен приблизительно 12-му дню после вылупления. В экспериментах М. А. Венса у синиц, вскормленных с рук и не имевших опыта обращения с нитеподобными предметами, способность к подтягиванию совершенствовалась в течение 6 дней и лишь после этого оказалась окончательно сформированной. В других экспериментах было установлено, что у тех видов птиц, которые не пользуются ногами при питании, например у зорянок, способность к подтягиванию вообще не выражена и, очевидно, не может быть сформирована путем обучения в эксперименте. У других же видов (например, зеленушек), наоборот, такое обучение дает положительный эффект.
Видимо, нельзя дать общую оценку этой форме поведения разных видов птиц, равно как и вопрос об удельном весе его врожденных и приобретаемых компонентов не может быть решен «глобально». Но думается, что у всех птиц, оказавшихся в экспериментах способными к подтягиванию, имеется врожденное предрасположение, связанное с постоянно практикуемым ими пригибанием и притягиванием веточек или стеблей травянистых растений, на концах которых находятся семена, ягоды или другие пищевые объекты. Вероятно, каждому любителю птиц приходилось видеть, как синицы зимой притягивают клювом или даже лапкой висящий перед ними или под ними на нитке кусочек сала, но внимательный натуралист не раз имел возможность наблюдать подобные сценки и в природе, где никто не развешивает лакомые кусочки на ниточках. Задача притягивания приманки поэтому и не представляет трудность для таких птиц, которые делают это повседневно.
Подтягивать к себе предметы в вертикальном направлении умеют, конечно, и млекопитающие с хватательными конечностями. Известная исследовательница поведения млекопитающих Р. Ф. Эвер, экспериментируя с черными крысами в близких к естественным условиях, выявила у них способность свободно передвигаться по натянутой тонкой проволоке (диаметром 1,6 мм) и, находясь на ней, подтягивать снизу подвешенный на веревке корм (земляной орех). Крысы быстро сориентировались в такой ситуации и уже после первой или второй попытки умело притягивали висящую под ними веревку, перебирая ее лапками.
Первые попытки состояли в том, что зверьки, обнаружив по запаху висящий под ними орех, пытались дотянуться до него и схватить его. Поскольку, однако, приманка находилась вне сферы досягаемости, крыса возвратилась в исходную позицию и при повторной попытке захватила лапками веревку. Это побудило ее спуститься по веревке вниз, но при этом она потеряла равновесие. Не выпуская веревку, крыса попятилась назад, чтобы занять более удобное и прочное положение на проволоке (в других опытах - на тонкой ветке). При этом веревка, естественно, поползла вверх, в результате чего орех оказался в пределах досягаемости зверька и был немедленно схвачен зубами. В следующий раз крыса уже сразу применила этот прием, не делая попыток дотянуться до приманки. Потом с каждым разом движения зверька делались все более совершенными, и постепенно утрачивалось их сходство с чисто локомоторными движениями, каковыми они были вначале: крыса как бы ходила по веревке (как по проволоке, на которой находилась), но поскольку животное все же оставалось на месте, веревка «автоматически» передвигалась к нему. По мере, овладения навыком эти первичные движения все больше заменялись подлинным притягиванием, при котором конечности сильно сгибались в локтях и запястьях.
Вот так животные сами обучаются новым действиям по принципу «проб и ошибок», без всякого понимания, а тем более осознания причинно-следственных связей и вообще смысла своих действий. О том, что это действительно так, свидетельствует и поведение крыс в описанных опытах: раз выучившись подтягиванию веревок, они в дальнейшем без разбора подтягивали все попадающиеся им веревки независимо от того, висели ли на них орехи или нет. К тому же крысы нередко подтягивали одну и ту же веревку несколько раз подряд, более того, только что съевши притянутый за веревку орех, крыса нередко тут же принималась вновь подтягивать эту же веревку. Если «знакомая» веревка удалялась, крысы на ощупь, перебирая лапками, искали ее на привычном месте. Однажды один зверек, поймав при этом собственный хвост, стал усиленно подтягивать его теми же движениями, какими обычно подтягивал веревку. Убедившись в том, что на кончике хвоста нет ореха, крыса выпустила хвост из лапок, посидела немного и вновь повторила всю эту процедуру еще раз, прежде чем отправиться дальше.
Как и у птиц, естественной предпосылкой к научению подтягиванию, а также к спонтанным действиям подобного рода в экспериментальных условиях являются у грызунов их пищедобывательные движения. Крысы хватают предметы прежде всего зубами, но если возникает затруднение, то они пускают в ход и одну из передних лапок и, ухватившись за объект, пытаются притянуть его. Суслики и хомяки, собирая колоски, пригибают стебель, а затем, притянув колосок к себе, перегрызают его у основания.
Важно подчеркнуть, что притягивание прикрепленного к веревке объекта еще нельзя считать орудийным действием, а лишь одной из возможных предпосылок и в лучшем случае элементом такового. Ведь здесь отсутствует один из главных признаков употребления орудия - активное установление животным связи между двумя предметами. Ни синица, ни крыса не устанавливали самостоятельно связь между веревкой и целевым объектом, и поэтому веревка не становится орудием, а приманка - объектом воздействия. Более того, в данной экспериментальной ситуации животные просто пользуются обнаруженной ими вполне готовой (созданной человеком) связью, которая к тому же хорошо обозревается и в которой для решения задачи не только не надо, но и нельзя ничего менять, если не испортить дело. Здесь не остается ни малейшего простора для проявления самостоятельной, «конструктивной> инициативы животного: учись хорошо тянуть, только и всего.
Однако в таких условиях предмет, прикрепленный к целевому объекту (корму, кормушке), перестает для животного существовать как самостоятельный предмет и превращается в дополнение к целевому объекту, точнее, в его деталь, в продолжение этого объекта, направленное в сторону животного, за которое удобно ухватиться, когда необходимо притянуть весь объект к себе или его отдаленную съедобную часть. Одним словом, действия животного направлены в данном случае не на два предмета, веревку и приманку, которые не существуют для животного сами по себе, а на один объект, состоящий из двух разнокачественных частей. Об орудийных действиях в таком случае говорить не приходится.
Значительно сложнее обстоит дело в случае, описанном финским орнитологом Л. Хомбергом. Однажды он видел, как ворона «участвовала» в подледном лове рыбы: схватив леску клювом, птица попятилась от лунки, а затем, выпустив леску из клюва, ворона наступала на нее и возвратилась к лунке, идя по леске и прижимая ее ко льду. Оказавшись у лунки, птица вновь хватала леску клювом и опять отходила с ней на некоторое расстояние от лунки. Вытаскивая так постепенно леску из воды, ворона продолжала свои действия до тех пор, пока на льду не показалась попавшаяся на крючок рыба. В этом примере поражает не только сложный характер поведения птицы и последовательность ее вполне адекватных действий, но и то обстоятельство, что она добивалась незримого для нее целевого объекта - скрытой подо льдом рыбы. Для нас это обстоятельство приобретает особое значение, ибо леска и висящая на ней, но не видимая для вороны рыба не могли восприниматься птицей как единый, целостный объект. Поэтому леска приобретает в этом эпизоде, очевидно, уже известное сходство с орудием, хотя и в данном случае животное лишь пользуется уже готовой, установленной человеком связью между двумя предметами, а не само активно создает эту связь. Во всяком случае этот эпизод может послужить яркой иллюстрацией способности врановых к выполнению сложных орудийных действий. Разумеется, очень трудно проанализировать поведение этой вороны и дать ей объективную оценку, не зная предысторию и многие важные подробности описанного случая.
Итак, во многих случаях кажущиеся орудийные действия животных оказываются лишь внешне похожими на таковые или лишь по некоторым признакам близкими к ним. В каждом конкретном случае этот вопрос приходится решать отдельно, всесторонне анализируя поведение животного. И при всем этом надо всегда учитывать, что произвольное расширение содержания терминов «орудие», «орудийные действия», как и всякого научного термина вообще, приводит к выхолащиванию их смысла и делает их непригодными для научного анализа.
От осьминога до слона…
Уточнив понятие «орудие» у животных и пределы его применимости, ознакомившись с примерами мнимых орудийных действий (или действий близких к таковым) на разных филогенетических уровнях, мы обратимся теперь к истинным орудийным действиям, встречающимся у разных представителей животного мира, за исключением приматов, орудийная деятельность которых заслуживает особого рассмотрения.
Следует отметить, что орудийные действия встречаются у животных в естественных условиях редко - лишь у немногих видов, да и то, как правило, нерегулярно, эпизодически или даже в виде исключения. Правда, в последние годы стали известны новые факты употребления предметов в качестве орудий у свободноживущих, а также зоопарковских животных, но тем не менее число таких видов существенно не увеличилось.
Еще в первом веке нашей эры появилось сообщение о том, что головоногие моллюски, осьминоги, используют камни в качестве орудий. В «Естественной истории» Плиний Старший сообщает, что осьминог вставляет в двустворчатую раковину моллюска камень, чтобы препятствовать закрыванию ее створок. Подобное наблюдалось еще раз в середине прошлого века, но за последующие 125 лет никому больше не посчастливилось вновь увидеть осьминога, использующего камень как орудие. Возможно, наблюдатели ошиблись, ибо эти го.ловоногие сооружают убежища - «крепости» из камней и раковин и, следовательно, часто и интенсивно манипулируют такими предметами. На сегодняшний день этот вопрос остается открытым, тем более что мы еще очень плохо знаем поведение этих удивительных животных. Однако хорошо известно, что осьминог не нуждается в камнях или иных орудиях для добывания своих жертв, ибо достаточно ему раскрыть только на мгновение раковину моллюска, чтобы впрыснуть свой яд и парализовать ее хозяина, после чего створки сами раздвинутся.
У другого, небольшого по величине, головоногого моллюска, тремоктопуса (Tremoctopus violaceus), орудиями защиты и нападения служат куски щупалец физалий, свободноплавающих кишечнополостных. Шупальца-«арканчики» этих животных усеяны стрекательными клетками, образующими стрекательные батареи. Выделяемый клетками яд очень опасен даже для человека. Овладев кусками таких «арканчиков» и держа их присосками собственных щупалец, тремоктопус приобретает мощное оружие, позволяющее ему одерживать, победу даже в схватке с крупным противником. Следует, правда, отметить, что физалий, как и другие сифонофоры, представляют собой сложные организмы, построенные по типу колонии и состоящие из отдельных особей (зооидов). «Арканчики» и даже куски их, являясь частями таких зооидов (гастрозоидов, т. е. кормящих особей), сами обладают далеко идущей автономной жизнеспособностью, почему и не погибают, будучи захваченными тремоктопусом. Следовательно, мы здесь опять имеем дело с сомнительным случаем, находящимся на грани использования одним животным другого животного, а не орудия. Итак, мы видим, что пока приходится сомневаться в способности головоногих моллюсков к истинным орудийным действиям.
Другое дело - насекомые, у некоторых видов которых уже встречается подлинное употребление орудий, например, у роющих ос. Так, представительница рода Ammophila, засыпав вход в норку, в которую она поместила парализованную гусеницу с прикрепленным к ней яйцом, принимается утрамбовывать и выравнивать землю над входом камешком, который держит в челюстях. Совершая вибрирующие движения, оса долбит камешком по свеженасыпанной, хорошо прессующейся земле до тех пор, пока не выровняет ее так, что вход в норку невозможно отличить от окружающего грунта. Некоторые песчаные осы придавливают землю ритмичными движениями головы, только опуская и поднимая камешек. В большинстве случаев, правда, осы маскируют вход в норку, просто прижимая землю головой.
Классический пример орудийного поведения у насекомых - охота муравьиных львов, которые, как известно, укрываются на дне устроенных ими в песке конусообразных ловчих ямок в ожидании добычи. Муравьи и другие мелкие насекомые, пробегающие по краю ямки, падают вместе с осыпающимся песком прямо в выставленные большие челюсти хищника. Орудийные действия последнего состоят в том, что он «стреляет» в муравьев, пытающихся выбраться из ловушки, песчинками, которые подбрасывает резкими движениями головы в сторону насекомого и тем самым сбивает его. Но, вероятно, немногим известно, что таким же образом охотятся и личинки мух из родов Vermileo и Lampromyia, также устраивающие конусовидные ямки-ловушки в песке и подстерегающие в них свою добычу. Нетрудно заметить, что здесь применяется тот же способ охоты, что и у рыбы-брызгуна: животное пользуется частью среды своего обитания (водой, песком) в качестве орудия, метательного снаряда, с помощью которого сбивает свою жертву.
Недавно стали известны факты употребления орудий у муравьев, которые, как и другие общественные насекомые, при всей сложности их поведения, казалось, обходятся без таковых. (Описанное сшивание листьев выделениями личинок, как мы видели, едва ли можно считать орудийным действием.) Оказалось, что муравьи из рода Aphaenogaster используют мелкие предметы (куски листьев или сосновых игл, комочки засохшей грязи, песчинки и т. п.) для транспортировки сочных пищевых объектов. Найдя и обследовав, например, комочки желе или студня, фуражиры (так называют особей, снабжающих муравьиную семью пищей) покидают их, но через несколько секунд возвращаются к ним с кусками листьев, которые кладут на лакомые комочки. Другие муравьи, наткнувшись на кусочки листьев, «проверяют» и поправляют их, иногда стаскивают и вновь кладут их на комочки. Спустя 30-60 мин другие муравьи (не те, что принесли кусочки листьев) перетаскивают эти куски листьев с прилипшими к ним пищевыми комочками к муравейнику. Подобным же образом муравьи собирали жидкие субстанции и другие пищевые объекты, помещенные возле муравейника: тканевую жидкость, выступающую из раздавленного паука и личинок паука, и сок из мякоти подгнивших фруктов.
Муравьи тщательно выбирают и проверяют предметы, используемые ими в качестве транспортных средств, поднимая и бросая один предмет за другим, прежде чем найдут подходящий. В специально поставленных экспериментах они предпочитали листьям запекшиеся земляные комочки. Как видим, они проявляют большую гибкость и вариабильность при выборе объектов, применяемых ими как орудия. Соответствующие вычисления показали, что муравьи могут с помощью применяемых ими орудий перетащить в муравейник количество жидкой пищи, равное весу их собственного тела. При обычной у муравьев «внутренней транспортировке» жидкой пищи (т. е. путем ее всасывания и последующего отрыгивания) муравей способен перенести лишь десятую долю этого количества.
Видимо, среди насекомых орудийные действия распространены шире, чем принято считать. Думается, что к таковым следует отнести, например, действия некоторых мух из семейства жужжал, личинки которых паразитируют в земляных гнездах одиночных пчел и ос. Мухи забрасывают яички в гнезда ос следующим образом. Остановившись в стоячем полете над входом в норку, самка принимается «бомбить» его крохотными шариками из песчинок, в каждом из которых заключено по одному яичку. Дело в том, что муха перед этим загребает с помощью особого кармашка на брюшке мелкий песок, которым обволакиваются ее липкие яички, в результате приобретающие защитную и маскирующую оболочку. Так и получаются те шарики, которые жужжала прицельно бросает в норку. Выходит, что и в данном случае жертву, хотя только косвенно, поражает метательный «снаряд».
Очевидно, к категории орудий следует отнести и орудия общения, например, «свадебные подарки», преподносимые самцами самкам в период размножения. У некоторых мушек-эмпидид самцы привлекают самок своеобразными «презентами» - убитой добычей или шариками, свитыми из шелковистых нитей, образующихся из выделяемого ими секрета. При этом спаривание совершается лишь в том случае, если привлеченная самка отвлечется поеданием добычи или «игрой» с шариком, ибо у этих мух весьма распространен канибализм. Следовательно, здесь происходит не простое кормление одного животного другим, а пищевой объект служит своеобразным орудием общения между животными в иной сфере, поведения - размножения. Что же касается шелковистого шарика, который самка принимает от самца и во время спаривания вращает между ногами, то, вероятно, этот объект, выполняя отвлекающую роль, одновременно приводит самку в состояние готовности к; спариванию. Однако поскольку он, наподобие паутины, изготавливается из выделения животного, т. е. является продуктом его жизнедеятельности, его нельзя признать орудием. Несколько сложнее, правда, обстоит дело у других эмпидид, которые сочетают в своем брачном поведении оба варианта: самцы некоторых видов слегка обволакивают добычу нитями, другие же делают это настолько интенсивно, что получается большой рыхлый шар, превышающий размерами его творца. Поскольку «ядро» шара составляет специально пойманное и убитое насекомое, его уже, скорее, можно назвать орудием.
Подобные примеры, конечно, увеличивают число общепринятых фактов орудийного поведения насекомых. Но если учесть, что на земном шаре насчитывается около одного или даже двух миллионов видов насекомых, то орудийные действия все равно составляют среди них редчайшее исключение.
То же самое относится и к птицам. И в этом случае мы можем говорить лишь об отдельных, не характерных для всего класса в целом фактах орудийного поведения. Правда, эти исключительные случаи все же не, так исчезающе редки, как у насекомых, - ведь птиц на земле всего лишь около 8600 видов и значит, орудийные действия встречаются у птиц по меньшей мере в 100-200 раз чаще, чем у насекомых.
Когда речь заходит об употреблении орудий птицами, "то вспоминают прежде всего дятлового вьюрка с Галапагосского архипелага. Образ жизни этой птицы во многом напоминает отсутствующих на архипелаге дятлов, за что она и получила свое название. Но в отличие от дятла дятловый вьюрок не имеет длинного гибкого языка для извлечения насекомых из щелей и отверстий, что возмещается орудийными действиями, Так же, как и дятлы, дятловые вьюрки выстукивают в поисках пищи стволы и толстые ветви деревьев и прислушиваются к звукам, издаваемым насекомыми, двигающимися под корой. Обнаружив насекомое в щели или глубоком отверстии, птица берет иглу кактуса или тонкую веточку и, держа ее за один конец в клюве, ковыряет ею в отверстии до тех пор, пока оно не вылезает оттуда. Так же дятловые вьюрки достают и личинок из глубины их ходов, зондируют гнилую древесину, а иногда, пользуясь палочкой как рычагом, отламывают куски гниющей коры. При помощи таких" рычагов они могут даже поднимать небольшие предметы, доставая из-под них насекомых. Использовав колючку, вьюрок обычно бросает ее, но иногда придерживает ее во время еды лапкой, а затем употребляет повторно. Более того, отмечены случаи, когда дятловые вьюрки даже впрок заготавливают колючки, прежде чем отправиться на охоту. Интересно, что дятловые вьюрки нередко «совершенствуют» свои орудия, укорачивая их или, если приходится пользоваться веткой, отламывая боковые ответвления и превращая ветку в прутик. Описан даже случай, когда птица прятала уже пойманную добычу в щели, а затем доставала ее оттуда с помощью палочки.
Немецкий этолог И. Эйбль-Эйбесфельдт, наблюдая за поведением молодого вьюрка в неволе, в изоляции, установил, что он внимательно разглядывал колючки, которые клали ему в клетку и, манипулируя ими, иногда засовывал их в щели клетки, но не пытался использовать для выковыривания насекомых, которых неизменно брал непосредственно клювом, как это делают другие птицы. Даже если насекомое находилось настолько глубоко в щели, что достать его без колючки было нельзя, птица не прибегала к ее помощи, а безуспешно пыталась овладеть им с помощью клюва. Затем, однако, постепенно вьюрок стал пытаться использовать колючки в качестве орудий, но действовал ими крайне неумело, и они то и дело выпадали из клюва. К тому же птица на первых порах пыталась употребить и такие совершенно не пригодные для выковыривания предметы, как травинки или мягкие жилки листьев.
Ученый пришел к выводу, что у дятлового вьюрка существует врожденный направленный интерес к разного рода палочкам и подобным продолговатым предметам, а также повышенная потребность манипулировать ими. «Технике» же орудийных действий они обучаются у взрослых птиц, подражая их поведению. Из наблюдений Эйбль-Эйбесфельдта вытекает также, что до накопления соответствующего опыта дятловые вьюрки еще не в состоянии определить пригодность тех или иных предметов для их использования в качестве орудий. Даже взрослые птицы, не найдя подходящих предметов, поступают подчас как упомянутый подопытный молодой вьюрок.
Известный английский этолог В. Торп также считает, что врожденная тенденция обращать особое внимание на объекты, пригодные для употребления в качестве орудий, и интенсивное обращение с ними могут оказаться определяющими для формирования орудийных действий. Именно в ходе обращения с этими предметами птица знакомится с их механическими свойствами и с возможностями их использования, а необходимые двигательные навыки вырабатываются у нее путем проб и ошибок. При этом, считает Торп, птица может и не понимать значение орудия для решения задачи извлечения пищи.
Таким образом, нет основания считать употребление орудий дятловыми вьюрками «осмысленными» действиями или даже вообще свидетельством высших психических способностей. Скорее всего, мы имеем здесь дело с видотипичным поведением, обусловленным специфическими особенностями питания, к которому, однако, строение птицы недостаточно приспособлено (отсутствие длинного клейкого или заостренного языка, как у дятла). Замещающее этот недостаток строения орудийное поведение, будучи в основе своей врожденным, инстинктивным, требует, однако, для полного своего развития и совершенствования накопления соответствующего индивидуального опыта, научения.
Добавим еще, что способность к применению прутиков и тому подобных предметов для выковыривания насекомых из щелей, и других труднодоступных мест отмечена также у некоторых врановых, правда, преимущественно в экспериментальных условиях.
Некоторые птицы, например египетские стервятники, разбивают камнями крупные яйца с твердой скорлупой. Известная исследовательница поведения шимпанзе Дж. ван Лавик-Гудолл сообщает, что однажды она увидела, как у покинутого гнезда страуса один из собравшихся там стервятников «взял в клюв камень и направился к ближайшему яйцу. Подойдя к нему, он поднял голову и, резко опустив ее, бросил камень вниз, на толстую белую скорлупу. Мы хорошо слышали удар, Потом он снова поднял камень и бросал его так до тех пор, пока скорлупа не треснула и содержимое яйца не разлилось по земле». Тут же исследовательница могла убедиться в том, что крупные грифы, также налетевшие на эту кладку, не сумели разбить яйца обычным способом: «Как они ни старались, - пишет она, - пуская в дело клюв и когти, им так и не удалось разбить хотя бы одно яйцо, и в конце концов они разлетелись не солоно хлебавши».
Аналогичные наблюдения о поведении египетских стервятников публиковались еще более 100 лет назад. Так, в статье, опубликованной в одной южноафриканской газете в 1867 г. и подписанной неким «старым спортсменом», сообщается, что автор лично видел, как стервятник разбивал страусиные яйца, многократно бросая на них большой камень. По его мнению, это явление столь распространено, что именно стервятников следует считать главными разорителями страусиных гнезд. «В большинстве старых гнезд, - пишет он, - вы найдете один, а то и два камня». При этом стервятник приносит камни подчас с мест, отдаленных от гнезда на расстояние до трех миль. «Я это знаю,- пишет автор статьи,- ибо ближе ему негде было найти камня, ведь кругом один песок».
С тех пор подобные случаи были установлены в разное время и в разных местах, расположенных на территории протяженностью в пять тысяч километров. Это свидетельствует о том, что бросание камней в страусиные яйца египетским стервятником не является случайной локальной особенностью поведения узко ограниченной популяции. Вместе с тем никто не наблюдал какие-либо орудийные действия у птиц этого вида в других частях его ареала, где, однако, не водятся (и не водились) страусы, например в Испании. Можно ли поэтому говорить о врожденной видотипичной способности этих стервятников к орудийным действиям указанного типа или здесь проявляются лишь индивидуальные психические способности особенно «одаренных» особей?
Вторая точка зрения близка к мнению одного из специалистов по орудийному поведению животных Дж. Элькока, считающего, что описанное здесь орудийное действие возникло из случайного швыряния камнями возбужденной птицей, которая потерпела неудачу при попытках раздолбить яйцо клювом, или бросания его на землю. Свою активность птица может в таких случаях, говоря языком этологов, и «переадресовать» на другие объекты, в частности на камни. В таком случае птица может вместо того, чтобы бросать яйцо, бросать камень, и случайное попадание в лежащее рядом яйцо может привести к желаемому результату. Психически более развитые особи быстро установят связь между своим действием и его результатом и в другой раз воспользуются накопленным опытом.
В этой связи вспоминается случай, который произошел в нашей лаборатории и как будто подтверждающий приведенное предположение. В большой клетке содержали двух ворон, одна из них не допускала другую, по кличке «Серый», к поилке, которую время от времени ставили ненадолго в клетку. Не будучи в состоянии дать отпор обидчику, Серый переадресовал ответную реакцию лежавшему в клетке игрушечному пластмассовому кубику. Он принимался яростно долбить кубик сперва на полу, а затем на ветке, на которую взлетел с ним. Во время этой ожесточенной «расправы» с замещающим врага объектом кубик выпал из когтей птицы и случайно упал на голову сидящей на поилке вороны, которая с испугом отскочила в сторону. Серый немедленно воспользовался этим и всласть напился. Впоследствии же Серый каждый раз, когда его не допускали к поилке, поднимался с кубиком в клюве на ветку и оттуда уже прицельно бросал его на своего: недруга, обращая его тем самым в паническое бегство.
Сходным образом ведет себя в естественных условиях австралийский коршун, который, как и египетский стервятник, не в состоянии расклевать толстую скорлупу яиц крупных птиц, в данном случае эму. Чтобы разбить такое яйцо, коршун хватает ногой камень, взлетает с ним на высоту трех-четырех метров над кладкой, и бросает его на яйца. И этот факт был впервые описан более 100 лет назад, а с тех пор получил неоднократное подтверждение в наблюдениях ряда натуралистов. В частности, было установлено, что хищник приносит иногда камень с большого расстояния к гнезду эму и сбрасывает его на яйца в отсутствие насиживающей птицы. Находили в «разбомбленных» гнездах вместо камней также глыбы твердой земли или глины и даже крупную кость.
Наблюдали также, как белоголовый орлан в условиях неволи использовал камни для нападения на скорпиона. Перед этим орлан пытался давить его ногами, но ему мешали надетые на них путы. Тогда птица стала поднимать клювом камни и резким движением головы бросать их в сторону скорпиона; камни пролетали расстояние до 24 дюймов (около 60 см) и иногда метко поражали цель.
Это все факты направленного применения камней в качестве «метательных снарядов». Имеется ряд интересных сообщений о том, как некоторые птицы (чайки, крачки, вороны, бородачи и коршуны) брали с собой в полет камни и другие предметы и в воздухе то выпускали, то вновь ловили их, не давая им упасть на землю, или, наоборот, специально роняли их. Не исключено, что такое поведение является ступенью к развитию пищедобывательных орудийных действий птиц.
Большой интерес представляют случаи употребления птицами (одного из видов австралийских сорочьих жаворонков) различных предметов в качестве «молотка». Например, они используют старые двустворчатые раковины для вскрывания раковин живых моллюсков: половину старой сухой раковины птица держит в клюве выпуклой стороной книзу и стучит ими по живым моллюскам. Сильными повторными ударами птица проламывает раковину моллюска, после чего, придерживая ее когтями, принимается вытаскивать из нее клювом куски содержимого. Описываются разные варианты применения этого своеобразного ударного орудия, зависящие от его физических свойств и конкретных условий выполнения орудийных действий. Если орудие ломается, что случается довольно часто, птица продолжает стучать обломком, пока он не укоротится приблизительно до одного сантиметра длины, или же заменит его другим, более крупным обломком. Только испробовав все возможные способы употребления остатков прежнего орудия, да еще постучав по моллюску клювом, птица отправится на поиски новой пустой раковины. Прежде чем пустить в дело новую раковину, она испробует ее, ударив ею по коряге или другому твердому предмету.
Совершенно иного рода орудия употребляет для вскрывания твердых лицевых объектов какаду Probosciger aterrimus. Его любимое лакомство - орех с такой твердой скорлупой, что разбить ее можно только очень тяжелым молотком. Клюв этого попугая имеет режущие края, с помощью которых птица может распилить удерживаемый в клюве предмет. Так и поступает какаду с орехом, а чтобы он не выскальзывал из клюва, он фиксирует его прокладкой - куском листа, который специально кладет между верхней челюстью и орехом перед тем, как приступить к его распиливанию. Этот факт впервые описал в 70-х годах прошлого века знаменитый английский естествоиспытатель А. Р. Уоллес,
Другой интересный пример пищедобывательного, точнее, орудийного охотничьего поведения наблюдали у одной ручной североамериканской зеленой кваквы. Эта цапля бросала в водоем кусочки хлеба, привлекая тем самым рыбок, которых она немедленно вылавливала. При этом птица внимательно следила за поверхностью воды, и если рыбки показывались в стороне от нее, она тут же брала крошки в клюв, направлялась в то место и бросала их в воду точно в месте появления рыбешек. Очевидно, здесь имело место формирование своеобразного орудийного навыка на основе исследовательского поведения и накопления индивидуального опыта, но такое поведение наблюдалось еще у нескольких особей, причем в другом месте. Более того, однажды, опять же во Флориде, но уже в другом месте, видели, как молодая птица этого вида «рыбачила» таким же образом, но приманкой служило перышко, которое она осторожно опускала в воду и тем самым приманивала рыбешек.
Орудия применяются некоторыми птицами не только для добывания пищи, но и в других сферах их поведения, например при формировании пар и вообще при общении между самцом и самкой. Здесь мы опять встречаемся со «свадебными подарками», преподносимыми самцом самке. Таким «подарком» у некоторых птиц служит даже гнездо, если оно сооружалось самцом, и показывается самке. В этих случаях гнездо служит первоначально для привлечения самки и стимуляции ее воспроизводительной функции. Например, самцы скворцов начинают строительство гнезда еще до образования пар. То же происходит у ремезов, причем если ни одна самка не «соблазнится» сооружением, воздвигнутым самцом, то он берется за дело заново в другом месте. Самец мухоловки-пеструшки подводит самку к гнезду, а крапивник устраивает ряд гнезд (но не заканчивает их) - на выбор своей будущей партнерше. Но все же и в этих случаях гнездо - прежде всего субстрат для осуществления важнейших процессов жизнедеятельности, а не орудие.
Вместе с тем самцы некоторых птиц (славки, пеночки-веснички) устраивают, помимо гнезд для выведения птенцов, дополнительно гнезда для отдыха и сна, а беседковые птицы (шалашники), обитающие в Австралии и Новой Гвинее, известны удивительными сооружениями, воздвигаемыми самцами для брачных церемоний. Эти «беседки», или, скорее, туннели, из гибких стеблей достигают подчас метра в длину, а перед входом и выходом из них устраиваются ровные площадки.
Не в меньшей степени, чем само гнездо, стимулирует самок показ самцом гнездового строительного материала. Ухаживающий за самкой аист марабу кладет к ее ногам веточку или небольшой камень. Живший у меня снегирь подолгу ходил за самкой, держа в клюве прутик, комочек ниток или чаще всего кусочек бумаги, и при этом очень старательно пел свою трогательно-незамысловатую, скрипучую песенку. Такие подношения делают и другие воробьиные птицы. Самцы многих видов не только снабжают строящую гнездо самку необходимыми для этого предметами, но и нарочито демонстрируют их, производя одновременно токующие движения и определенные звуки. А у белой цапли самец и самка по очереди охраняют свою кладку, и «смена караула» сопровождается своеобразными движениями, при которых птица, прилетевшая на смену сторожа, раскрывает крылья и распушает перья, а в клюве держит прутик или сухую ветку, которую передает партнеру.
Нередко самцы преподносят самке лакомства, выполняющие ту же функцию, что и гнездовой материал, а также служащие для «умиротворения» партнера, для снятия возможных агрессивных побуждений. И эта форма брачного поведения широко распространена среди птиц. У щурок, например, самец, держащий в клюве пчелу, должен нередко выполнить перед самкой целую серию токующих движений, прежде чем она «соблаговолит» принять его под
>> Использование орудий и энергии
§ 2 5. Использование орудий и энергии.
Вспомните
Использование орудий животными
Обеспечение организма энергией
Адаптации
Преобразование среды обитания животными
Орудийная деятельность. Подавляющее большинство видов животных воздействует на среду только через свои индивидуальные качества (сила, скорость, маневренность) с использованием «личного оружия»: зубы, клювы, когти и т. п. (главным образом для нападения), быстрые ноги, камуфляж, прочные покровы, ядовитые железы и т. п. (главным образом для защиты). Эти средства помогают животным трудиться с большей отдачей от энергетических трат: успешнее добывать пищу, обороняться от врагов, строить жилища. Лишь очень немногие виды птиц и млекопитающих научились повышать эффективность своего труда по добыванию пищи с помощью различных предметов (костей, палок, камней, колючек и т. п.). Такие случаи в природе исключительно редки.
Человек свое личное природное «оружие» - руку - намного удлинил и усилил с помощью самых разнообразных орудий охоы и труда. Древние люди с помощью копья могли добывать животных с расстояния 10-20 м. Современные охотники добывают дичь с помощью обычного ружья на расстоянии 30-50 м, а винтовки - до 100 м и далее. Мощные космические ракеты могут быть использованы в будущем для предотвращения падения на Землю крупных астероидов (типа Тунгусского метеорита и крупнее), уничтожая их (или изменяя траекторию дальнейшего полета) на расстоянии сотен тысяч километров от нашей планеты (рис. 90). У первобытных людей орудийная деятельность начиналась с использования готовых предметов (камни, палки), качество которых впоследствии они научились улучшать за счет первичной обработки (обтесывание, обкалывание, привязывание). В настоящее время все орудия труда специально изготовляются человеком.
В природных популяциях орудийная деятельность - редкое исключение. Человечество, напротив, самое мощное давление на природу оказывает опосредованно, через орудия, машины, механизмы. В этом заключается еще одно важное отличие экосоци- алъных связей современного человечества.
Энергетика жизнеобеспечения. Все животные черпают энергию для поддержания жизни в пище, да еще иногда за счет согревания под лучами солнца. Соответственно, производимая ими работа осуществляется только за счет их естественной мощности - мускульной силы.
Единственное исключение на планете составляет человек, который сначала освоил запасы законсервированной солнечной энергии в виде органического топлива: древесины, угля, нефти и газа, а совсем недавно приступил к использованию атомной энергии. Совершенно очевидно, что только освоение человеком энергетических запасов обеспечило появление промышленности, основанной на коренном преобразовании природных материалов (например, выплавка и обработка металлов). Эта уникальная способность человечества позволила ему создать мощный производственный потенциал, почти полностью заменивший мускульную силу в функционировании общеземной системы жизнеобеспечения человечества.
Производимая животными работа может быть направлена на некоторое преобразование среды обитания: постройку гнезд, выкапывание нор, даже сооружение плотин. Но они используют мощность только собственных мышц, а объединение усилий для согласованных действий возможно только в пределах семьи или небольшой группы. Поэтому средопреобразующая деятельность животных незначительна и ограничивается лишь местными участками. Сколько-нибудь масштабные результаты такой микропреобразующей работы проявляются по истечении длительного времени - сотен или тысяч лет.
Мощная энергия, направляемая людьми на изменение среды обитания в целях повышения комфортности своего существования, все быстрее преобразует природную среду: в древности - за тысячелетия, в средние века - за столетия, сейчас - за немногие годы.
Все виды на Земле приспосабливаются - адаптируются к среде обитания, к меняющимся условиям жизни. Только человек с помощью освоенных им энергоресурсов приспосабливает (адаптирует) среду своего обитания к собственным потребностям, коренным образом и в краткие сроки преобразует природу Земли-
Примеры и дополнительная информация
1. Орудийная деятельность выявлена у насекомых, птиц, млекопитающих. Орудием считается любой посторонний предмет, который используется животным как продолжение какой-либо части тела (челюстей, клюва, лапы) для достижения определенной цели (чаще всего - для получения пищи).
Живущий на Галапагосских островах дятловый вьюрок выгоняет насекомых из их ходов и трещин древесной коры тонкой палочкой или колючкой кактуса. В Африке хищная птица - стервятник умеет разбивать прочную скорлупу страусиных яиц, бросая на них клювом камни (рис. 91). Необычные случаи орудийной деятельности наблюдали во Флориде, США. Возле скопления туристов голубая цапля подбирала несъедобные для нее зерна воздушной кукурузы и бросала их на мелководье, приманивая рыбок. Всего выявлено около 30 видов птиц, способных использовать орудия для добывания пищи.
В северной части Тихого океана живут каланы (морские выдры). Плавая на спине, они разбивают раковины моллюсков и панцири морских ежей о плоские камни, которые кладут себе на грудь. В Африке шимпанзе добывают термитов, засовывая стебелек травы или тонкий прутик в термитник, а затем слизывая с него насекомых. Они также пользуются палками, чтобы разрушать гнезда диких пчел и добывать мед, выковыривать личинок из трухлявых пней или выкапывать съедобные корни из земли. В неволе шимпанзе используют палки и разного рода подставки, чтобы дотянуться до высоко подвешенных фруктов (рис. 92).
2. Случайное использование и, возможно, поддержание первобытными людьми зажженного молнией огня насчитывает около 0,5 млн лет. Примерно 50 тыс. лет назад человек сам научился добывать огонь от искр при ударе кремнем о кремень или с помощью трения. Около 20 тыс. лет назад потребление энергии всеми людьми было в 10 млн раз меньше, чем сейчас. Именно за счет этого миллионно- кратного роста использования найденных и присвоенных человеком запасов солнечной энергии, законсервированной в органическом топливе, создан и функционирует весь комплекс современного жизнеобеспечения человечества.
Но если бы никто из наших отдаленных предков, греясь у подожженного молнией дерева, не догадался подбросить в угасающий костер несколько новых веток, мы так бы и жили сейчас в пещерах.
Вопросы.
1. В чем заключаются основные отличия использования орудий животными и человеком?
2. Каким образом обеспечивают себя энергией животные?
3. В чем заключаются принципиальные особенности энергетики жизнеобеспечения человечества?
4. Приведите дополнительные примеры орудийной деятельности животных: насекомых, рыб, птиц, млекопитающих.
Задания.
1. Понаблюдайте за использованием посторонних предметов дикими или домашними животными. С какой целью они это делают? В каких из этих случаев манипулирование предметами может считаться орудийной деятельностью, а в каких - игрой ?
2. Приведите известные вам примеры преобразования среды животными и человеком (желательно в вашей местности). Сравните формы и масштабы этой деятельности.
Темы для дискуссий.
1. Любая современная семья может получать пищевую энергию разными способами:
- через свойственные всем видам животных и подробно описанные в первой части учебника непосредственные трофические связи без вложения дополнительной энергии,(например, собирая в лесу ягоды);
- с использованием энерговложений в виде собственной мускульной силы с помощью простейших орудий труда (например, обрабатывая свой участок земли лопатой, вилами, мотыгой и т. п.);
- опосредованно, с использованием денег как энергетических эквивалентов (например, покупая готовые продукты в магазине).
Какую примерно часть пищевой энергии ваша семья получает каждым из рассмотренных способов? 2. Энергетические вложения в жизнеобеспечение современного человечества продолжают возрастать. Есть ли пределы этому росту? Если да, чем они определяются? Как скоро и каким образом может прекратиться прирост энерговооруженности человечества? Каковы будут последствия?
Чернова Н. М., Основы экологии: Учеб. дня 10 (11) кл. общеобразоват. учеб. заведений/ Н. М. Чернова, В. М. Галушин, В. М. Константинов; Под ред. Н. М. Черновой. - 6-е изд., стереотип. - М.: Дрофа, 2002. - 304 с.
Помощь школьнику онлайн , Экология для 10 класса скачать , календарно-тематическое планирование
Содержание урока конспект урока опорный каркас презентация урока акселеративные методы интерактивные технологии Практика задачи и упражнения самопроверка практикумы, тренинги, кейсы, квесты домашние задания дискуссионные вопросы риторические вопросы от учеников Иллюстрации аудио-, видеоклипы и мультимедиа фотографии, картинки графики, таблицы, схемы юмор, анекдоты, приколы, комиксы притчи, поговорки, кроссворды, цитаты Дополнения рефераты статьи фишки для любознательных шпаргалки учебники основные и дополнительные словарь терминов прочие Совершенствование учебников и уроков исправление ошибок в учебнике обновление фрагмента в учебнике элементы новаторства на уроке замена устаревших знаний новыми Только для учителей идеальные уроки календарный план на год методические рекомендации программы обсуждения Интегрированные уроки...не в отеческом законе Она воспитана была.
А.С.Пушкин. Граф Нулин
Анализ всех приведенных выше примеров использования орудий у животных с точки зрения культурных традиций упирается в вопрос о роли сигнальной наследственности в этом процессе. В каждом случает это требует специальных исследований, которые длятся годами. Ситуации, в которых животные используют орудия, сами по себе не часты, и при этом хорошо документированных свидетельств о культурной передаче навыков совсем немного. Поэтому если для шимпанзе этот вопрос можно считать сравнительно хорошо изученным, то для других видов он находится в стадии весьма активного исследования. Интерес к когнитивной экологии в последние десятилетия привлек особое внимание к “культуре” животных и вызвал появление новых исследований в этой области. Однако на данном этапе в научной литературе имеются лишь разрозненные сведения о роли сигнальной наследственности в формировании орудийного поведения животных как такового. Так, некоторыми авторами отмечалось, что детеныши каланов перенимают у своих матерей предпочтение орудий определенной формы и манеру использовать эти орудия, но систематических исследований на эту тему, по-видимому, не проводилось.
Выше мы встречались с предположениями, сделанными в этом плане разными исследователями по отношению к низшим обезьянам, орангутанам, каланам, дятловым вьюркам, новокаледонским галкам, шалашникам, поползням, цаплям. Предпосылками для предположений о культурной составляющей орудийной деятельности разных видов являются наличие локальных очагов с высокой частотой демонстрации навыков, документированные случаи наблюдения одних особей за деятельностью других, данные о проявлении орудийного поведения у молодых и у взрослых животных.
Ценными являются редкие случаи многолетнего мониторинга “очагов культуры” животных с момента их возникновения. Так, в одной из популяций японских макак в 1979 г. (популяция Арашияма) было впервые зафиксировано применение камня для раскалывания орехов молодой самкой. С тех пор распространение навыка тщательно фиксировалось в наблюдениях и сопровождалось подробными биографическими сведениями о каждой особи, берущей в лапы камень. Навыки распространялись от молодых особей к их матерям и товарищам по играм, а в следующем поколении - от матерей к детям.
Спустя 20 лет этой техникой владело 80% популяции. Исследователи сравнили действия макак-неофитов и обезьян, принадлежащих другой, географически удаленной, популяции (Такасакияма), в которой обезьяны использовали камни “с незапамятных времен”, по крайней мере с более ранних. Стереотипы поведения макак в двух популяциях оказались неразличимы. Это дает основания полагать, что двигательные комплексы, лежащие в основе орудийной деятельности, обладают явно выраженной видовой спецификой. Распространение же самого навыка в популяции происходит на культурной основе (Huffman, Nishie, 2001).
Лучше всего изучены к настоящему времени культурные составляющие орудийной деятельности шимпанзе - как раздел современного направления “культурной приматологии” (см. главу 6). Формы орудийной деятельности этих обезьян в разных местообитаниях варьируют в широких пределах - от малоэффективного протыкания или раздавливания термитов и муравьев в их древесных гнездах до тщательного выбора, подготовки и умелого введения подходящего предмета внутрь термитника; от обмакивания в воду единственного листа в неизменном виде до извлечения влаги при помощи “губки” из скомканных листьев; от разбивания плода с твердой скорлупой о неподвижную поверхность без применения орудия до использования молота и наковальни (членов группировки в заповеднике Таи приматологи прозвали “щелкунчиками”). Предметы могут быть использованы в том виде, как они есть, или в модифицированном, чтобы лучше соответствовать своему назначению. Их можно подобрать в том месте, где они будут применяться, а можно принести из другого места, нередко издалека, так что шимпанзе, выбирая орудие, не имеет перед собой конечной цели.
Эти различия еще в 1970-е годы Гудолл (Goodall, 1970, 1973) объясняла разнообразием культурных традиций. Некоторые из них можно объяснить экологическими различиями (например, в разных местах обитания шимпанзе водятся разные виды термитов и муравьев и строят гнезда, которые требуют различной техники вскрытия), другие же не находят подобных объяснений. Так, шимпанзе Западного побережья Африки, обитающие в национальных парках Таи и Боссу, разделенных расстоянием в 200 км, используют камни в качестве молотков и наковален. Существуют некоторые различия в технике, кроме того, шимпанзе в Боссу разбивают орехи масличной пальмы, а в Таи - нет, хотя эти орехи там имеются (Boesch С., Boesch А., 1983). Зато шимпанзе в восточных национальных парках (Махале, Гомбе) не используют молотков, несмотря на обилие в этих местах как камней, так и твердых орехов. Гудолл (Goodall, 1982) отмечает единственный случай использования камня в качестве молотка подростком
Флинтом, который многократно наносил удары камнем по какому- то объекту (вероятно, насекомому), а также наносил по насекомым удары деревянной палкой. Таким образом, - отмечает Гудолл, - у шимпанзе Гомбе есть предпосылки для выработки навыков разбивания орехов, и использование ими камней как молотков в будущем представляется вполне возможным. Однако судя по обобщающей работе, посвященной культуре шимпанзе (Whiten et al., 1999), в течение последующих 16 лет использование камней еще не стало культурной особенностью группировки Гомбе.
В основе культурных традиций в группах шимпанзе, по мнению Гудолл (1992), лежит поведение единичных особей-новаторов. Период передачи принципиально новых для популяции навыков в естественных условиях проследить очень трудно. После того как в сообществе утвердился какой-либо технический прием, он, по предположению приматологов, сохраняется почти неизменным на протяжении бесчисленных поколений. В гранитных наковальнях, употребляемых шимпанзе в Таи и Боссу, обнаружены углубления, которые указывают на то, что их употребляли очень долгое время (Sugiyama, Roman, 1979). Молодые шимпанзе осваивают принятые в сообществе способы использования орудий в раннем детстве - в результате социального облегчения (см. главу 6), наблюдения, подражания и практики, включающей немало проб и ошибок (Goodall, 1973). Отмечены единичные случаи учительства, т.е. непосредственного инструктирования детей их матерями.
Можно также полагать, что существенную роль в этом процессе играет импринтинг. Косвенно в пользу этого предположения свидетельствует попытка С. Брюер (Brewer, 1978) научить уже знакомого нам подростка Уильяма добывать термитов при помощи палочки. Шимпанзе Тина, попавшая в группу адаптируемых животных в более старшем возрасте (около 6 лет), а не в младенчестве, как Уильям, делала это с легкостью, и ее действия ни в чем не отличались от действий диких шимпанзе. Уильям, который был к тому времени уже подростком, внимательно наблюдал за ее поведением, но не подражал ему. Желая преподать ему наглядный урок, С. Брюер не только медленно и многократно повторила перед ним действия Тины, но и демонстративно съедала добываемых термитов. Это возымело краткий успех, и одного термита Уильям сумел поймать с помощью палочки, но будучи укушен в палец, больше к этим насекомым не приближался. Огромные различия между Уильямом и Тиной наблюдались и в строительстве гнезд, и в разбивании твердых плодов о ветки деревьев, и эти различия напоминают таковые между шимпанзе Л.А. Фирсова, также попавшими в его группу в разном возрасте. Видимо, по достижении определенного возраста шимпанзе утрачивают способность усваивать некоторые навыки, составляющие картину видотипичного поведения.
Наблюдая за дикими популяциями, исследователи имеют дело с непродолжительным временным срезом, охватывающим в лучшем случае десятки лет. Все же на основании накопленных данных есть основания полагать, что инновации распространяются в популяциях медленно, так как в основе их внедрения лежат весьма косные механизмы. Несмотря на бешеную энергию и огромную любознательность, а может быть и благодаря этим свойствам, шимпанзе не являются благодарными носителями культуры. Они не только не повторяют в точности действия сородичей, но и свои собственные, даже удачно изготовленные, орудия не употребляют подолгу. Одну и ту же палочку или камень, которые могут быть принесены к месту" событий издалека, приматы способны использовать несколько раз в течение дня, но назавтра они ищут новые предметы. Об этом говорится во многих из процитированных работ. В частности, в опытах Фирсова (1977) с островной колонией шимпанзе обезьяны систематически изготовляли и применяли орудия для решения как естественных задач (добывание муравьев), так и искусственных, поставленных экспериментаторами. По свидетельству автора, они никогда не удерживали при себе того предмета (орудия), который уже принес им известный успех. Каждый раз он брался или подготовлялся вновь.
Томазелло и соавторы (Tomasello et al., 1993) обнаружили существенные различия в том, как шимпанзе и маленькие дети усваивают навыки обращения с орудиями, наблюдая за действиями демонстратора, т.е. в культурных аспектах их орудийной деятельности. Исследователи работали с двумя группами шимпанзе: “окультуренными”, которые были выращены в неволе и участвовали в различных экспериментах, требующих контакта с людьми и проявления интеллекта, и “наивными” животными того же возраста, не имеющими контактов с человеком. Использовали 16 разных предметов, которые давали испытуемым в руки - в одной сррии опытов сразу же, а в другой - спустя 48 часов после демонстрации. Оказалось, что только при соблюдении двух условий - лабораторное прошлое и отсутствие отсрочки в опытах - подражательное поведение шимпанзе приближается к таковому у детей (мы вновь встречается с различиями в потенциальных способностях животных, выявленных в лаборатории, и в проявлениях интеллекта, которые удается наблюдать в природе). Дети наблюдают за тем, как и с какой целью демонстратор использует предмет, и затем, получив доступ к этому предмету, по возможности точно копируют то, что видели. Обезьяны, воспитанные вне контакта с людьми, каждый раз “изобретают велосипед”: наблюдая за действиями демонстратора, они, получив его орудие, применяют собственный способ манипуляции с ним. Если при этом вспомнить заключение Келера о том, что шимпанзе все делают крайне небрежно (см. главу 3), можно не удивляться тому, что культурные традиции в популяциях этих животных не достигают высокого уровня манипуляций с предметами.
Можно ли представить формы орудийной деятельности разных видов животных в виде некой таблицы, в которой у одних видов в основе этой формы поведения лежит сигнальная наследственность (“инструктаж” молодых особей со стороны взрослых), а у других реализуются врожденные стереотипы поведения? Десятилетие назад это можно было сделать, а в последние годы новые данные, касающиеся роли имитационного обучения в шлифовке “наследственных” стереотипов при использовании орудий, заставляют вновь задаваться вопросом об относительной гибкости данной формы поведения. Можно говорить о том, что генетически предопределена общая способность к использованию орудий. Некоторые виды обладают врожденной склонностью к манипулированию предметами определенной формы, и эта наследственная программа реализуется при наличии соответствующей мотивации (так, птицы используют палочки и крючки для добывания пищи, но не пользуются ими, скажем, при брачном ухаживании). Сигнальная наследственность играет у одних видов превалирующую роль (антропоиды), у других более или менее существенную (примером могут служить врановыс), у третьих - подчиненную (дарвиновы вьюрки). Для некоторых видов роль сигнальной наследственности в формировании орудийного поведения остается пока практически неизученной (например, у хищных млекопитающих, грызунов, слонов). У беспозвоночных животных, по- видимому, орудийная деятельность строится на врожденной основе, дополняемой у некоторых видов элементами индивидуального опыта. Для общественных насекомых не исключено участие подражания в этой форме деятельности, но этот вопрос не изучен.
Обобщая множество данных, накопленных экспериментаторами и наблюдателями в области изучения орудийной деятельности и социального обучения животных (главы 6 и 7), можно сказать, что по крайней мере у некоторых видов потенциальные возможности отдельных особей к улучшению своей жизни при помощи интеллектуальных достижений - в том числе и путем использования орудий - значительно превышают средний уровень реализуемого видотипического поведения. Однако путь внедрения инноваций в общий поведенческий репертуар локальных популяционных группировок лежит через преодоление консерватизма подавляющего большинства. Если
ворон, ставший героем басни Эзопа, и в самом деле существовал, то ему не удалось оставить после себя достаточного количества подражателей. Дело не только в том, что для этого не хватило кувшинов (т.е. повторяющихся ситуаций), но и в том, что инновации распространяются в “вязкой” среде исполнителей видотипического репертуара. К настоящему времени накоплено немало данных о том, как проявляются способности животных к усвоению чужого опыта. Представителей самых разных видов в этом плане роднит одно: они плохо учат и плохо учатся. Даже самые “умные” особи самых “интеллектуальных” видов, наблюдая за действиями сородичей, приносящими им успех, как правило, не копируют их, а действуют в том же направлении, но своим путем. Часто такая деятельность не приносит успеха последователям, и инновации затухают, оставаясь частью поведенческого репертуара изобретателя и умирая вместе с ним. Исключение составляют лишь шимпанзе, и притом лишь те особи, что были воспитаны в обществе людей. Только эти животные могут точно копировать поведение демонстратора. Человек, вероятно, является единственным видом, у которого проявляется врожденная склонность к точному копированию действий конспсцификов.
Однако пусть и с трудом, и не на основе точного копирования действий сородичей, но культурные традиции и поведенческие особенности, основанные на сигнальной наследственности, все же распространяются и сохраняются в группировках разных видов. К настоящему времени этологи лишь накапливают данные о “локальных культурах” животных. Пока практически ничего не известно о том, насколько благоприобретенные инновации способствуют процветанию и росту численности популяционных группировок.
Увлекательной задачей для будущих исследователей является выявление сочетания различных факторов, влияющих на становление новых культурных традиций в группировках животных разных видов. Сравнительный анализ вклада различных факторов - внутренних (генетическая предрасположенность, способность к научению, физиологические особенности, мотивации), популяционных (таких, как демографическая структура, генетическое разнообразие) и средо- вых (количество и доступность ресурсов, стабильность или изменчивость среды обитания) - в формирование популяционных поведенческих особенностей поможет объяснить и в значительной мере предсказать характер поведения животных.